Organismos extremófilos: el pH

Recordemos que el pH es una función logarítmica que define la cantidad de iones H presentes en una solución y se mide sobre una escala en la que, considerando que el pH neutro es 7, llamamos pH ácido a los valores inferiores a 7 y pH alcalino (o básico) a los superiores a 7.

Como punto de partida hay que recordar que, independientemente del valor de pH del entorno en que viva un organismo (pH extracelular), el pH del interior de las células (pH intracelular) ha de estar siempre cerca de la neutralidad para que no se produzca la destrucción de macromoléculas lábiles (sólo en el caso de algunos organismos que viven en ambientes de pH extremo se dan variaciones de 1-1.5 unidades sobre el pH neutro en su pH intracelular).

De forma muy similar a lo que ya vimos en el caso de la temperatura, cada organismo tiene un rango muy definido de pH en el que puede desarrollarse (pH óptimo); en la gran mayoría de los casos este pH está cercano a 6. Pocas especies pueden vivir alejadas de ese valor y muy pocas pueden hacerlo en pH inferiores a 2 ó superiores a 10.

Las células mantienen un pH interior constante sin importar el pH externo, y la mayoría de los neutrófilos tiene valores de pH intracelulares (pHi) que están cerca de la neutralidad (E. coli tiene pHi = 7.6). Sin embargo, este pH interior es inconstante, con acidófilos que tiene algo más bajo su pHi (sobre 6.5) y alcalófilos que tienen el pHi sobre 8.0

No olvidemos que el potencial de protones (Dp) es el resultado de dos componentes: Dp = Dy - 60DpH

(Dy = el componente potencial eléctrico. DpH = el componente de energía químico debido a la concentración de H+)

En los neutrófilos, como E. coli y la mayoría de otros patógenos, el 70-80% de la energía conservada de Dp viene del componente potencial eléctrico (Dy) y 20-30% vienen de DpH. Dado que el pH interior es 7.6, a través de la membrana celular sólo puede mantenerse un DpH pequeño.

La bomba primaria de protones de la respiración es electrogénica y crea una diferencia de carga grande. Las diferencias de pH son electroneutrales (no puedes acercarte a un estante para buscar un frasco de protones, más bien buscas CHl o SO4H2 que se disocien para proporcionar protones y aniones a la solución).

(nota: ¡Un protón dado no puede usarse simultáneamente para crear una diferencia de carga y una diferencia de pH!)

Sin embargo, intercambiando H+ y K+ por la membrana puede establecerse un DpH adecuado. La entrada de K+ reduce el potencial de carga de la membrana, e intercambiando H+ por K+ a través de la membrana se consigue el del pH del citoplasma.

Los Acidófilos debe mantener un DpH muy grande a través de la membrana celular, dado que el pH interior es aproximadamente 6.5 y el pH externo óptimo está sobre pH 2. La fuerza en Dp es principalmente DpH, y el componente Dy debe mantenrse muy bajo y generalmente positivo en lugar de negativo. La entrada de K+ a costa de ATP (K+ ATPase) se usa probablemente para mantener invertido el potencial químico.

Los Alcalófilos viven en ambientes ricos en carbonato sódico y se encuentran en situación opuesta, dado que constantemente deben bombear H+ en la célula para mantener el pH bajo en relación al pH externo alto. La síntesis de ATP en los alcalófilos es un problema particular, dado que el Dp parece ser demasiado bajo para permitir la síntesis de ATP. La respuesta a este dilema no está completamente clara, pero puede ser que el flujo de H+ local sea más importante que los efectos del H+ global; la respiración podría acoplar directamente a la ATP sintetasa para entregar protones para la síntesis de ATP.

Pero la mayoría del Dp debe venir de Dy. Los alcalófilos usan probablemente un sistema antiportador de Na+/H+ para mantener el pH interior bajo. Se usan los protones generados por las actividades respiratorias para bombear Na+ fuera de la célula. A cambio, se usa el gradiente de Na+ para bombear solutos, etc. en la célula vía transporte de Na+, completando el circuito.

Las bacterias, y otros organismos no procariotas, tienen capacidades notables de adaptación y, bioquímica y fisiológicamente, admiten condiciones de crecimiento que van de pH 1 a pH 11.

En función de ésto podemos distinguir tres grupos de organismos:

Acidófilos crecen a pH 1-5
Neutrófilos crecen a pH 6-8
Alcalófilos crecen a pH 9-11

(gráfico modificado de: Brock - Biología de los microorganismos)