Fisiología de los principales grupos de Archaea

Desde una perspectiva fisiológica, Archaea puede ser dividido en cuatro grupos: metanógenos, halófilos, hipertermófilos y el género Thermoplasma

Metanógenos

Están todos en el mismo nivel taxonómico: Fílum Euryarchaeota, Clase Methanobacteria, Orden Methanobacteriales.

El Orden Methanobacteriales comprende 2 familias: Familia I, Methanobacteriaceae y Familia II, Methanothermaceae

Son anaerobios estrictos, no toleran ni siquiera una breve exposición al aire (O2). Para obtener energía, pueden utilizar los productos de fermentación de otros anaerobios (dióxido de carbono, hidrógeno molecular, formaldehido y acetato) que convierten en metano. Los Metanógenos tienen un exclusivo metabolismo energético en el que utilizan hidrógeno molecular para reducir el dióxido de carbono a metano. Sólo pueden utilizar moléculas orgánicas muy simples para la respiración y son incapaz de usar hidratos de carbono y proteínas. Los metanógenos son heterótrofos.

La formación de metano puede verse como un tipo de respiración anaerobia. Estos organismos contienen un único juego de coenzimas que es necesario para la reducción de C-1 intermedios a metano; por ejemplo, la coenzima M está implicada en el paso final de formación del metano. Cuando CO2 es la fuente de carbono, la vía del acetil-CoA se usa para producir carbono orgánico, en lugar del ciclo de Calvin. Aunque su diversidad fisiológica está limitada, los metanógenos comprenden hasta siete grupos morfológicos diferentes.

Se han encontrado Metanógenos que presentan variados tipos de membrana celular. Uno de los tipos está compuesto de pseudomureina que es similar a la mureina contenida en la membrana celular de las eubacterias.

Se encuentran a menudo en pantanos y humedales, sedimentos marinos y de agua dulce, ierras profundas, tractos intestinales de animales y sistemas de tratamiento de alcantarillado, donde hay niveles de oxígeno muy bajos. Los Metanógenos también se conocen por asociarse con otros organismos, que mantienen los niveles de oxígeno bajos, proporcionándoles el dióxido de carbono y los ácidos grasos que necesitan para sobrevivir (rumen: Una vaca eructa aproximadamente 50 litros de metano al día durante el proceso de rumiación).

La consecuencia de que en el proceso de formación de material celular a partir de H2 y CO2, los metanógenos produzcan metano (CH4) es que nos encontramos ante un proceso generador de energía único. El producto final (gas metano) se acumula en su ambiente. El metabolismo de los Metanógenos produce reservas de gas natural (combustible fósil) que pueden utilizarse como fuentes de energía para el uso doméstico o industrial. Representan pues un sistema microbiano que puede explotarse para producir energía a partir de los materiales de desecho. Se producen grandes cantidades de metano durante el proceso industrial de tratamiento de residuos de alcantarillado, pero hasta hace poco, el gas se desperdiciaba en lugar reciclarlo.

John Reeve, Jefe de la sección de microbiología en la Ohio State University en Columbus, es actualmente uno de los investigadores que trabaja sobre los diferentes metanógenos intentando descubrir cómo se estabiliza el ADN en las especies hipertermófilas y también cómo producen el gas metano.

El ejemplo típico de este grupo es Methanococcus jannischii que se aisló originalmente de una muestra tomada en una chimenea oceánica ("white smoker" = fumador/fumarola blanca) a una profundidad de 2.600 metros en la cresta del Pacífico Oriental. Puede crecer en un medio mineral que contenga sólo H2 y CO2 para utilizaarlos como fuente de energía y carbono para su desarrollo, y dentro de un rango de temperatura de 50º a 86ºC. Las células son coccos irregulares, móviles( debido a dos penachos de flagelos insertados cerca del mismo polo celular).

Halófilos

Están todos en el mismo nivel taxonómico: Fílum Euryarchaeota, Clase Halobacteria, Orden Halobacteriales, Familia Halobacteriaceae.

La Familia Halobacteriaceae comprende 14 géneros diferentes

Son aerobios heterótroficos que habitan ambientes hipersalinos y no crecerán en las concentraciones de ClNa menores de 1.5 molar. Requieren también concentraciones altas de magnesio para sobrevivir. Algunos géneros no sólo son halofílicos, sino también alcalófilos. Es decir, crecen mejor en valores de pH por encima de 9. Estas bacterias organotróficas requieren iones Na+ para estabilizar su pared celular de glicoproteína. La concentración de sal externa alta es equilibrada por la acumulación intracelular de iones de K+.

Los halófilos extremos viven en ambientes naturales como el Mar Muerto, el Great Salt Lake o estanques de agua de mar en evaporación, donde la concentración de sal es muy alta (tan alto como 5 molar o 25 por ciento ClNa), ya que requieren obligatoriamente sal para crecer y no lo harán en concentraciones de sal bajas. Su pared celular, ribosomas y enzimas se estabilizan con Na+. Halobacterium halobium, la especie prevaleciente en el Great Salt Lake, se adapta al ambiente de alta salinidad por medio del desarrollo de una "membrana púrpura", que realmente son parches de pigmento captador de luz en la membrana plasmática. Este pigmento es un tipo de rodopsina llamado bacteriorrodopsina que reacciona con la luz produciendo un gradiente de protones en la membrana que permite la síntesis de ATP. Éste es el único ejemplo en la naturaleza de fotofosforilación no fotosintética.

Estos organismos son heterótrofos que normalmente respiran por medios aerobios. La alta concentración de NaCl en su ambiente limita la disponibilidad de O2 para la respiración pero ellos pueden complementar su capacidad productora de ATP convirtiendo energía luminosa en ATP usando la bacteriorrodopsina. Cuando el oxígeno está presente en el ambiente, sus membranas plasmáticas son rojas (alto contenido en carotenoide), pero sin oxígeno, las membranas se vuelven purpúreas (bacteriorrodopsina).

Se clasifican según su tolerancia a la concentración de ClNa:

Halófilos Moderados 3 a 15% ClNa
Halófilos Medios 9 a 24% ClNa
Halófilos Extremos 18 a 30% ClNa

El representante típico de este grupo es Halobacterium salinarium que es un halófilo extremo que crece ade forma óptima a concentraciones 4-5 M de ClNa (no lo hace por debajo de concentraciones de ClNa 3 M). Esta microfotografía de una preparación por congelación muestra la estructura de la superficie de la membrana de la célula y revela parches lisos de "membrana púrpura" (bacteriorrodopsina) empotrados en la membrana plasmática.

Termófilos

Los termófilos se encuadran en varias líneas filogenéticas distintas del Dominio Archaea.

Son un grupo heterogéneo de Archaea definido globalmente por su habilidad de vivir a temperaturas muy altas (por lo menos 60 grados Celsius) y en ambientes de pH ácido.

Estos organismos requieren una temperatura muy alta (60ºC a 105ºC) para crecer. Sus membranas y enzimas son extraordinariamente estables en temperaturas altas. La mayoría de estos Archaea requiere azufre elemental para su desarrollo. Algunos son anaerobios que usan azufre como aceptador de electrones para la respiración en lugar de oxígeno. Otros son litótrofos que oxidan azufre como fuente de energía. Los azufre-oxidantes crecen a pH bajo (por debajo de pH 2) porque acidifican su propio ambiente oxidando S (azufre) a SO4 (ácido sulfúrico). Estos hipertermófilos normalmente son los habitantes de ambientes calientes, ricos en azufre asociados con el vulcanismo, como los arroyos calientes, géiseres y fumarolas en el Yellowstone National Park y las aberturas termales ("fumadores") y grietas en el fondo del océano.

Sulfolobus fue el primer Archaea hipertermófilo descubierto (por Thomas D. Brock de la Universidad de Wisconsin, en 1970). Su descubrimiento, junto con el de Thermus aquaticus en el Yellowstone National Park, impulsaron el campo de la biología de los hipertermófilos. (Thermus aquaticus, la fuente de la enzima Taq polimerasa usada en la PCR, tiene una temperatura óptima para el crecimiento de 70ºC). Sulfolobus crece en arroyos calientes, ácidos, ricos en azufre, a temperaturas tan altas como 90ºC y con valores de pH tan bajos como 1.

Actualmente está investigándose la base molecular de la estabilidad ante el calor en dos microorganismos hipertermófilos, Pyrodictium occultum y Methanopyrus kandleri, ambos capaces de crecer a temperaturas de 110°C. Se han aislado las proteínas de resistencia al "shok de calor" (chaperoninas) de estos organismos, se han determinado sus secuencias genéticas, y la regulación de estos genes está actualmente bajo investigación. Pyrodictium es único sintetizando una extensa red de túbulos extracelulares que interconectan las células. La ultraestructura y la biología molecular de esta red están siendo investigados por microscopía electrónica y por análisis de los genes responsable de la síntesis de esta red. Estos estudios se complementan con microscopía de luz del organismo en vivo. La estructura de la célula y la arquitectura de la pared celular de varios microorganismos, que se han aislado, han sido descritas en detalle por microscopía electrónica.

Se encuentra azufre elemental en hábitats volcánicos y es una fuente de energía importante para muchos microbios. En las actuales investigaciones sobre el metabolismo del azufre, se encontraron nuevos compuestos del ciclo del azufre en varias especies de Thermococcus.

Dos de los géneros mejor estudiados de este grupo son Sulfolobus y Thermoplasma.

Sulfolobus son aerobios. En sus hábitats naturales, probablemente crecen como quimioautótrofos, aunque pueden crecer de compuestos orgánicos. Su temperatura óptima para el crecimiento está entre 70º y 80ºC. También requieren un pH óptimo de 2 a 3. Sulfolobus tienen una membrana celular que contiene lipoproteínas y carbohidratos. Viven en gránulos de azufre en fuentes ácidas calientes y suelos donde oxidan el azufre a ácido sulfúrico. También utilizan azúcares y aminoácidos como fuentes de carbono y energía.

El ejemplo tipo de este grupo puede ser Sulfolobus acidocaldarius que es un termófilo extremo que se ha encontrado en arroyos geotermales ácidos, calientes, ollas de barro y suelos con temperaturas de 60º-95ºC y en pH de 1 a 5. Puede crecer autotróficamente usando azufre elemental como fuente de energía. Aquí podemos ver una microfotografía electrónica de una sección delgada (X85,000). Bajo el microscopio electrónico el organismo aparece como esferas irregulares que están a menudo lobuladas. En la derecha de la imagen: microfotografía de células fluorescentes unidas a un cristal de azufre. Se han observado apéndices como Fimbrias en las células unidas a las superficies de sólidos como cristales de azufre.

Thermoplasma

Es un procariota acidófilo, quimioorganotrófico y anaerobio facultativo que también es termófilo. Thermoplasma, descubierto también por Brock, es el único termófilo representante de una línea filogenética distinta de Archaea. Se parece a los mycoplasmas bacterianos en que le falta la pared celular. Su temperatura óptima de crecimiento está en 55ºC y su pH ideal es pH 2. Generalmente se encuentra en los montones de desecho de carbón auto-caloríficos. En ellos, la oxidación de pirita férrica por bacterias quimioautótrofas crea el ambiente óptimo para su crecimiento. La membrana celular del organismo es químicamente única y contiene un lípido tetraéter con subunidades de manosa y de glucosa.